個(gè)體差異


　　在同一父母的后代中所出現(xiàn)的許多微小差異，或者在同一局限區(qū)域內(nèi)的，可以設(shè)想為源于同一父母的同種諸個(gè)體，它們所發(fā)生的許多微小差異，都可叫作個(gè)體差異。沒有人會(huì)假定同種的所有個(gè)體都是在同一實(shí)際模型里鑄造出來的。這些個(gè)體差異對(duì)于我們非常重要，因?yàn)椋�眾所周知，它們常常是遺傳性的；并且這種變異為自然選擇進(jìn)一步的作用和積累提供了材料，就像人類在家養(yǎng)生物過程中會(huì)朝著一定方向積累個(gè)體差異那樣。在博物學(xué)者們看來，這些個(gè)體差異通常影響那些不重要的部分；但是，我可以用一連串的事實(shí)闡明，無論從生理學(xué)還是分類學(xué)的觀點(diǎn)來看，被影響的那些部分肯定是重要的，它們有時(shí)在同種諸個(gè)體中也會(huì)發(fā)生變異。我相信，經(jīng)驗(yàn)最豐富的博物學(xué)者也會(huì)驚訝于變異的事例如此之多，變異甚至?xí)�發(fā)生在構(gòu)造的重要部分；這些事例他可以在若干年內(nèi)根據(jù)可靠的材料搜集到，如同我所搜集到的那樣。應(yīng)該牢記，分類學(xué)家并不樂于見到重要性狀中所發(fā)生的變異，而且很少有人愿意不辭辛勞地去研究?jī)?nèi)部和重要器官，并對(duì)同類物種的許多樣本進(jìn)行比較。我們大概從來不曾預(yù)料到，昆蟲靠近中央神經(jīng)節(jié)的主干神經(jīng)分支在同一個(gè)物種里是可變異的；人們一直認(rèn)為這種性質(zhì)的變異可能只會(huì)緩慢地進(jìn)行；然而盧伯克爵士曾經(jīng)闡明了介殼蟲的主干神經(jīng)的變異程度，其程度幾乎可以和樹干的不規(guī)則分枝相比。我補(bǔ)充說明，這位富有哲理性的博物學(xué)者還曾證明，某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不相同。當(dāng)著者說重要器官絕不變異時(shí)，他們往往是用循環(huán)論證來辯論，因?yàn)榍∏⊥瑯邮沁@些著者實(shí)際上把不變異的部分列為重要器官（如少許博物學(xué)者的忠實(shí)自白）。在這種觀點(diǎn)下，重要器官發(fā)生變異的例子自然就不能被找到了；但在任何其他觀點(diǎn)之下，這方面的例子卻完全可以確切地列舉出來。


　　與個(gè)體差異相關(guān)聯(lián)的其中一個(gè)現(xiàn)象令人感到困惑：即我所指的被稱為“變形的”或“多形的”那些屬，這些屬里的物種呈現(xiàn)出異常大的變異量。這些類型應(yīng)被列為物種還是變種，幾乎沒有兩個(gè)博物學(xué)者的意見是一致的。例如植物里的懸鉤子屬、薔薇屬、山柳菊屬及昆蟲類和腕足類。在大多數(shù)多形態(tài)的屬里，有些物種具有一定的穩(wěn)定性狀。除了少數(shù)例外，如果某種屬在一個(gè)地方為多形態(tài)的，那似乎在別處也是多形態(tài)的，并且從腕足類來判斷，其形態(tài)在早先的時(shí)代也是這樣的。這些事實(shí)令人十分困惑，因?yàn)樗鼈兯坪蹶U明了這種變異是獨(dú)立于生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異，至少在某些這類的多形屬里對(duì)于物種是無用或無害的，因此，自然選擇對(duì)于它們就不會(huì)發(fā)生作用，也就不能使它們確定下來，正如以后我們還要說明的那樣。


　　眾所周知，同種的個(gè)體在構(gòu)造上常呈現(xiàn)出與變異無關(guān)的巨大差異，如在各種動(dòng)物的雌雄間，在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級(jí)間，以及在許多低等動(dòng)物未成熟狀態(tài)和幼蟲狀態(tài)之間所表現(xiàn)出來的巨大差異。此外，在動(dòng)物和植物里還有二形性和三形性的例子。華萊士先生近來注意到了這一問題，他曾闡明，馬來群島某種蝴蝶的雌性，有規(guī)則地出現(xiàn)2個(gè)甚至是3個(gè)顯著不同的類型，其間并沒有變種發(fā)生。弗里茨·米勒描述了某些巴西甲殼類的雄性也有類似且更異常的情形。例如異足水虱的雄性有規(guī)律地表現(xiàn)出2個(gè)不同的類型：一類生有強(qiáng)壯的不同形狀的鉗爪，另一類生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數(shù)的例子中，無論是動(dòng)物還是植物，其2個(gè)或3個(gè)類型之間并沒有通過中間漸變連接，但它們大概曾經(jīng)一度有過連接。例如華萊士先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶，它們呈現(xiàn)出一系列變種，各變種由中間連鎖連接著，而在這條連鎖上的兩種極端類型與棲息在馬來群島另一部分的某二形物種的兩個(gè)類型極其相像。蟻類也如此，工蟻的幾種職級(jí)一般是十分不同的；但在某些例子中（這些例子我們隨后還要講到），這些職級(jí)是被分得很細(xì)的級(jí)進(jìn)變種連接在一起而成的。就像我本人所觀察到的，一些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有在同一時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生3個(gè)不同雌性類型和一個(gè)雄性類型的能力；一株雌雄同體的植物能在同一個(gè)種子莢里產(chǎn)出3種不同的雌雄同體類型，且包含三種不同的雌性和3種甚至是6種不同的雄性。這些事實(shí)初看的確極其奇特、值得注意，然而它們只不過是普通事實(shí)的夸大而已，即雌性所產(chǎn)生的雌雄后代，彼此間的差異有時(shí)會(huì)達(dá)到驚人的地步。


　　不能確定的物種


　　有些類型在若干方面對(duì)于我們是極其重要的。這些類型在很大程度上具有物種的性狀，但同其他類型又密切相似，或者通過中間漸變緊密地同其他類型連接在一起，以至于博物學(xué)者們很難將它們列為不同的物種；我們有理由相信，這些不確定的和極其相似的類型有許多曾長(zhǎng)期持續(xù)地保存它們的性狀；因?yàn)閾?jù)我們所知，它們和優(yōu)良的真種一樣長(zhǎng)久地保持了它們的性狀。實(shí)際上，當(dāng)一位博物學(xué)者能夠通過中間連鎖把任何兩種類型聯(lián)合在一起的時(shí)候，他就把一種類型當(dāng)作另一種類型的變種；在這個(gè)過程中，他會(huì)將最普通，也常常是最先記載的那個(gè)類型作為物種，而把另一個(gè)類型作為變種�？墒牵�即使這兩種類型被中間連鎖緊密地連接在一起，在決定是否可以把一種類型作為另一類型的變種時(shí)，也是非常困難的；即使中間類型具有通常所假定的雜種性質(zhì)，這種困難一般也不能夠得以解決。在此，我并不準(zhǔn)備把這些困難列舉出來。然而在很多情形下，一種類型之所以被列為另一類型的變種，并非因?yàn)榇_實(shí)找到了中間連鎖，而是因?yàn)橛^察者采用了類推的方法，假定這些中間類型現(xiàn)在的確在某些地方存在著，或者它們從前可能存在過；這樣一來，就為疑惑或臆測(cè)打開了大門。


　　因此，當(dāng)決定一個(gè)類型是否應(yīng)被列為物種還是變種的時(shí)候，有著合理判斷力和豐富經(jīng)驗(yàn)的博物學(xué)者的意見便似乎是應(yīng)當(dāng)遵循的唯一指南。然而在許多場(chǎng)合中，我們必須依據(jù)大多數(shù)博物學(xué)者的意見來作決定，因?yàn)閹缀跛�有特征顯著而又被人熟知的變種都至少曾經(jīng)被一些稱職的鑒定者列為物種。


　　具有這種不確定性性質(zhì)的變種非常普遍，這一點(diǎn)已是無可爭(zhēng)辯的了。將大不列顛的、法蘭西的、美國(guó)的各植物學(xué)者所做的幾種植物志進(jìn)行比較，就可以看出有何等驚人數(shù)目的類型被某位植物學(xué)者列為優(yōu)良物種，卻被另一位植物學(xué)者僅僅列為變種。給予我多方幫助、使我感激萬分的沃森先生告訴我說，有182種不列顛植物過去都曾被植物學(xué)者列為物種，但現(xiàn)在一般被認(rèn)為是變種。當(dāng)制作這張表時(shí)，他刪除了許多不重要的變種，然而這些變種也曾被植物學(xué)者列為物種；此外，他完全刪除了幾個(gè)非常多形的屬。在屬之下，包括最多形的類型，巴賓頓先生列出251個(gè)物種，而本瑟姆先生只列出112個(gè)物種。也就是說，二者存在139個(gè)不確定物種類型之差！在每次生育必須聚在一起交配和具有高度移動(dòng)性的動(dòng)物中，有些不確定類型會(huì)被某一位動(dòng)物學(xué)者列為物種，而被另一位動(dòng)物學(xué)者列為變種，這些不確定類型在同一地區(qū)很少看到，但在隔離的地區(qū)卻很普遍。在北美洲和歐洲，有很多彼此差異甚微的鳥和昆蟲曾被某一著名的博物學(xué)者列為確定性物種，卻被別的博物學(xué)者列為變種，或它們常被稱為的地理族！關(guān)于棲息在大馬來群島的動(dòng)物，特別是關(guān)于鱗翅類動(dòng)物，華萊士先生寫過幾篇有價(jià)值的論文，在這些論文里，他指出該地動(dòng)物可被劃分為四類：變異類型、地方類型、地理族即地理亞種，以及真正的、具有代表性的物種。第一類即變異類型，在同一島的范圍內(nèi)變化極多。地方類型相當(dāng)穩(wěn)定，但在各個(gè)隔離的島上則有區(qū)別；但是，將幾個(gè)島上的所有類型放在一起進(jìn)行比較時(shí)，就可以看出雖然極端類型之間有著顯著差別，但其他類型之間的差異是如此微小和漸變的，以至于無法界定和描述它們。地理族即地理亞種，是完全固定的、孤立的地方類型，但因?yàn)樗鼈儽舜嗽跇O其顯著且重要的性狀方面沒有差異，所以，“沒有標(biāo)準(zhǔn)的區(qū)別法，而只能憑個(gè)人的意見來決定它們何者被視為物種、何者被視為變種”。最后，具有代表性的物種在各個(gè)島的自然經(jīng)濟(jì)中占據(jù)著與地方類型和亞種同樣的地位；但是因?yàn)樗鼈儽舜碎g的區(qū)別比地方類型或亞種之間的差異量大，博物學(xué)者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此，我們還是不可能提出一個(gè)確切的標(biāo)準(zhǔn)用來辨別變異類型、地方類型、亞種，以及具有代表性的物種。


　　許多年前，當(dāng)我比較并且看到別人比較加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥的異同，以及這些鳥與美洲大陸鳥的異同時(shí)，物種和變種之間的區(qū)別是何等的曖昧和武斷，這給我留下了深刻的印象。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲，它們?cè)谖掷�斯頓先生值得人稱贊的著作中被看作是變種，但許多昆蟲學(xué)者必定會(huì)把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭也有少數(shù)動(dòng)物曾被某些動(dòng)物學(xué)者當(dāng)物種看待，但現(xiàn)在人們卻一般把它們看作變種。一些有經(jīng)驗(yàn)的鳥類學(xué)者認(rèn)為不列顛的紅松雞只是一種特性顯著族類的挪威物種，然而大多數(shù)鳥類學(xué)者則把它們列為大不列顛所特有的確定性物種。兩個(gè)不確定類型物種的原產(chǎn)地如果相距很遠(yuǎn)，許多博物學(xué)者就會(huì)將它們列為不同的物種；但是，就距離問題曾有個(gè)很好的提問，即多少距離算是足夠遠(yuǎn)的呢？如果美洲和歐洲間的距離足夠遠(yuǎn)的話，那么歐洲和亞佐爾群島或馬得拉群島和加那利群島之間的距離，又或此類小群島的幾個(gè)小島之間的距離是否足夠遠(yuǎn)呢？


　　美國(guó)杰出的昆蟲學(xué)者沃爾什先生（Mr.B.D.Walsh）曾經(jīng)描述過被他稱為植物食性的昆蟲變種和植物食性的昆蟲物種。大多數(shù)植物食性昆蟲以某一種類或某一類群的植物為生；還有一些昆蟲無選擇地吃許多種類的植物，但并不因此而發(fā)生變異。然而，沃爾什先生在幾個(gè)例子中觀察到，以不同植物為生的昆蟲，在其幼蟲或成蟲時(shí)期，或同時(shí)在這兩個(gè)時(shí)期，它們的顏色、大小或分泌物的性質(zhì)呈現(xiàn)出恒定的輕微差異。在某些例子中，只有雄性才表現(xiàn)出微小程度的差異；在另外一些例子里，雌雄二性都表現(xiàn)出微小差異。如果差異很顯著，并且雌雄兩性和幼蟲、成蟲時(shí)期都受到影響，那么，所有昆蟲學(xué)者就會(huì)將這些類型列為優(yōu)良物種。但是沒有哪一位觀察者能為別人決定哪些植物食性的類型應(yīng)當(dāng)叫作物種，哪些應(yīng)當(dāng)叫作變種，即使他能夠?yàn)樽约鹤龀鲞@樣的決定。沃爾什先生將那些被假定為可以自由雜交的類型列為變種，把那些看來似乎已經(jīng)失去這種能力的列為物種。因?yàn)榇朔N差異的形成是由于昆蟲長(zhǎng)期吃不同的植物所導(dǎo)致的，所以我們不能期望找出連接若干類型之間的中間連鎖了。因而，在決定將不確定的類型該列為變種還是物種時(shí)，博物學(xué)者已然失去了最好的指南。同樣的情形也發(fā)生在那些棲息在不同大陸或不同島嶼的幾近同屬一系的生物上。另一方面，當(dāng)一種動(dòng)物或植物分布于同一大陸或是棲息在同一群島的許多島嶼上，而且在不同地區(qū)呈現(xiàn)出不同類型的時(shí)候，我們就有很好的機(jī)會(huì)去發(fā)現(xiàn)連接于物種兩極端狀態(tài)的中間類型：于是這些類型便被降為變種的一級(jí)。


　　也有極少數(shù)博物學(xué)者主張動(dòng)物絕沒有變種；于是這些博物學(xué)者便認(rèn)為極輕微的差異也具有物種的價(jià)值：如果在兩個(gè)地區(qū)里或兩種地質(zhì)構(gòu)造里偶然發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)相同的類型，他們還會(huì)認(rèn)為它們是藏在同一外衣下面的兩個(gè)不同物種。這樣，物種便成了一個(gè)無用的抽象名詞。的確，許多類型在卓越的鑒定者看來是變種的，在性狀上卻幾乎完全類似于物種，以至于另外一些卓越的鑒定者將它們列為物種。但是，在物種和變種這些名詞的定義還沒有得到普遍承認(rèn)和接受之前，討論什么應(yīng)該被稱為物種、什么又應(yīng)該被稱為變種，是徒勞無益的。


　　許多關(guān)于特征顯著的變種或不確定物種的例子值得我們認(rèn)真考慮和研究，因?yàn)樵谠噲D決定它們的級(jí)位上，一些有趣的討論角度已經(jīng)從地理分布、相似變異、雜交等方面展開。但是，受篇幅限制，我們?cè)诖瞬蛔饔懻摗Ｔ谠S多情形下，仔細(xì)的調(diào)查研究無疑能使博物學(xué)者們對(duì)不確定類型的分類達(dá)成一致。然而，我們必須承認(rèn)，在最為人所知的地區(qū)，我們所見到的不確定類型的數(shù)目也最多。有一事實(shí)引起了我極大的注意，即如果在自然狀況下的任何動(dòng)物或植物于人類有用，或由于某種原因密切地引起了人們的注意，那么它的變種就會(huì)普遍地被記載下來。此外，這些變種常常被某些著者列為物種。以普通的櫟樹為例，它們已經(jīng)被非常精細(xì)地研究過，許多植物學(xué)者都普遍地認(rèn)為它們是變種，然而，一位德國(guó)著者竟從中確定了12個(gè)以上的物種。這個(gè)國(guó)家一些具有最高權(quán)威的植物學(xué)和實(shí)際工作者，有的認(rèn)為無梗的和有梗的櫟樹是優(yōu)良的獨(dú)特物種，有的則認(rèn)為它們僅僅是變種。


　　我愿意在這里提及得·康多爾（A.De Candolle）最近發(fā)表的關(guān)于全世界櫟樹的著名報(bào)告。在辨別物種上，從來沒有一個(gè)人像他那樣擁有如此豐富的材料，或像他那樣熱心地、敏銳地研究它們。首先，他詳細(xì)地列舉了若干物種構(gòu)造發(fā)生變異的許多方面的情況，并計(jì)算出了變異的相對(duì)頻數(shù)（relative frequency）。甚至對(duì)于在同一枝條上發(fā)生的變異，他也舉出了12種以上的性狀，這些變異有些是由于年齡和發(fā)育不同，有些則無理由可尋。當(dāng)然，這樣的性狀沒有物種價(jià)值，但是正如阿薩·格雷評(píng)論這篇報(bào)告時(shí)所說的，它們一般已具有確定的物種定義。得·康多爾繼續(xù)說道，根據(jù)在同一株樹上絕不變異的那些性狀和不同類型間絕沒中間狀態(tài)相連的情況，他對(duì)物種進(jìn)行了等級(jí)劃分。經(jīng)過這樣的討論（這也是他辛勤、細(xì)致地研究的成果）以后，他強(qiáng)調(diào)說：“有些人反復(fù)說絕大部分物種有明確界限，而不確定的物種僅是少數(shù)，這種觀點(diǎn)是錯(cuò)誤的。只有當(dāng)一個(gè)屬還沒有被完全了解，且它的物種是基于少數(shù)樣本之上，即是被假定的時(shí)候，上述那種說法似乎才正確。但是，隨著對(duì)其的更進(jìn)一步的了解，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)不斷涌出的中間類型，從而也會(huì)對(duì)于物種界限的觀點(diǎn)產(chǎn)生懷疑�！彼�又補(bǔ)充說：恰恰是我們熟知的物種呈現(xiàn)出了大量的自發(fā)變種和亞變種。例如，夏櫟有28個(gè)變種，除了其中6個(gè)變種，其他變種都環(huán)繞在有梗櫟、無梗櫟及毛櫟這3個(gè)亞種周圍。連接這3個(gè)亞種的中間類型比較稀少；又如阿薩·格雷所說的，這些連接的類型目前已經(jīng)很稀少，如果逐漸完全絕滅，這3個(gè)亞種間的相互關(guān)系就完全和緊密環(huán)繞在典型夏櫟周圍的那四五個(gè)假定物種的關(guān)系一樣。最后，得·康多爾承認(rèn)，他將要在其“序論”里所列舉的300個(gè)櫟科物種中，假定的物種至少有2/3，也就是說，它們是否能滿足于上述的真種的定義，我們并不完全知道。應(yīng)該補(bǔ)充說明的是，得·康多爾已不持有物種是不變的創(chuàng)造物的觀點(diǎn)，而是斷定“轉(zhuǎn)生學(xué)說”（derivative theory）是最合乎自然的學(xué)說，“并且，轉(zhuǎn)生學(xué)說和古生物學(xué)、植物地理學(xué)、動(dòng)物地理學(xué)、解剖學(xué)以及分類學(xué)的這些已知事實(shí)最為一致”。


　　當(dāng)一位年輕的博物學(xué)者著手對(duì)一個(gè)十分陌生的生物類群進(jìn)行研究時(shí)，首先使他感到非常困惑的是：什么差異可被認(rèn)為是物種的差異，什么差異可以被認(rèn)為是變種的差異。因?yàn)椋瑢?duì)此生物類群所發(fā)生的變異量和變異種類，他一無所知；這至少可以說明，生物發(fā)生某種變異是多么普遍的狀況。但是，如果他只關(guān)注某一地區(qū)的某一類生物，很快他就會(huì)決定對(duì)不確定性類型分級(jí)的方式方法。一般，他會(huì)傾向于劃定出許多物種，因?yàn)榫拖褚郧爸v過的養(yǎng)鴿愛好者和養(yǎng)雞愛好者那樣，他對(duì)那些被不斷研究的類型間的差異量有著深刻印象；但與此同時(shí)，對(duì)其他地區(qū)和其他生物類群的相似變異方面的一般知識(shí)，他又非常匱乏，以至于不足以用來校正他的最初印象。隨著觀察范圍的擴(kuò)展，他就會(huì)面臨更多困難，因?yàn)樗麑⒂龅礁�多的幾乎同屬一系的類型。但是，如果他的觀察范圍進(jìn)一步擴(kuò)大，一般來說，最終他將有能力做出決定；不過，在獲得成就的過程中，他必須敢于承認(rèn)大量的變異，且在承認(rèn)這項(xiàng)真理時(shí)，常常會(huì)遇到其他博物學(xué)者的激烈爭(zhēng)辯。如果他研究的幾近同屬一系的類型來自現(xiàn)在非連續(xù)的地區(qū)，那他就不可能從中找到中間類型，于是，他只能完全依賴類推的方法，如此一來，他的困難就將達(dá)到極點(diǎn)。


　　就一些博物學(xué)者的觀點(diǎn)而言，亞種已很接近物種，但還沒有完全達(dá)到物種那一級(jí)；在物種和亞種之間顯然還沒有劃出明確界限；而且，在亞種和顯著的變種之間，在較不顯著的變種和個(gè)體差異之間，明確的界限也未曾被劃出過。這些差異被一系列不易覺察的變種彼此融合在一起，且這一系列變種使人覺得這恰是演變的實(shí)際途徑。


　　因此，雖然分類學(xué)家對(duì)它興趣很少，我卻認(rèn)為個(gè)體差異對(duì)我們有極大的重要性，因?yàn)�，這些輕度變種雖然在博物學(xué)著作中僅僅勉強(qiáng)被認(rèn)為值得載入自然史，但它們卻是走向輕度變種的最初步驟。而且我認(rèn)為，任何等級(jí)的較為顯著、持久的變種都是漸變?yōu)楦�顯著和更永久物種的步驟；我還認(rèn)為變種是走向亞種、然后走向物種的步驟。在許多情形里，差異的階段性可能是由于生物的本性和長(zhǎng)久居于不同物理環(huán)境而導(dǎo)致的單純結(jié)果；但是，關(guān)于更重要和更能適應(yīng)的性狀，從一階段的差異到另一階段的差異，可以確定地歸于以后還要講到的自然選擇的累積作用，以及器官的增強(qiáng)使用和不使用的作用。所以，一個(gè)性狀顯著的變種可以被稱作初期物種；但是這種觀點(diǎn)是否有道理，還必須根據(jù)本書所舉出的各種事實(shí)和論點(diǎn)的重要性加以判斷。


　　不要以為一切變種或初期物種都會(huì)達(dá)到物種的階段。它們有可能會(huì)滅絕，或者長(zhǎng)時(shí)期持續(xù)其變種的狀態(tài)，就如沃拉斯頓先生所指出的馬得拉某些僵化的陸地貝類變種，以及得·沙巴達(dá)（Gaston de Saporta）所指出的植物，便是這樣滅絕或長(zhǎng)期處于變種的狀態(tài)。如果一個(gè)變種變得很繁盛，在數(shù)目上超過了本家物種，那么它就會(huì)被升級(jí)為物種，而本家物種就被降為變種；還有另外一種可能，即它會(huì)把本家物種消滅并取而代之；第三種情況則為兩者并存，都被列為獨(dú)立物種。這一問題我們以后再回頭來討論。


　　我認(rèn)為，從以上論述可以看出，物種這個(gè)名詞是為了研究的便利而任意加諸一群相互之間非常類似的個(gè)體之上的，本質(zhì)上它和變種這一名詞沒有區(qū)別，變種是指那些區(qū)別較少而變動(dòng)較多的類型。再者，與純粹的個(gè)體差異相比較，變種這個(gè)名詞也是為了便利而任意取用的。